Page 155 - It' about time: Studying the Encoding of Duration
P. 155

                                Appendix  Ehrlich, Casseday, & Covey, 1997; He, Hashikawa, Ojima, & Kinouchi, 1997; Merchant, Pérez, Zarco, & Gámez, 2013; Mita, Mushiake, Shima, Matsuzaka, & Tanji, 2009; Wu & Jen, 2008). Recentelijk zijn er ook een aantal studies gepubliceerd die door middel van fMRI laten zien dat tijdsduur-selectieve responsen voorkom in verschillende hersengebieden in het menselijk brein (Hayashi et al., 2015; Hayashi, van der Zwaag, Bueti, & Kanai, 2018; Protopapa et al., 2018). Zo heeft een recente studie van Protopapa et al. (2018) laten zien dat tijdsduur-selectieve activiteit optreedt in de supplementaire motorische schors en de obulus parietalis inferior. Bovendien vertoonde deze tijdsduur-selectieve neuronen een chronotope organisatie waarbij groepen neuronen die gevoelig zijn voor vergelijkbaar tijsduren als een gradiënt over de oppervlakte van het brein verspreid liggen. Dit type ruimtelijke organisatie wordt ook gevonden bij andere stimuluseigenschappen die worden ge-encodeerd door eigenschap- selectieve neurale systemen, zoals bijvoorbeeld de kolomorganisatie van oriëntatie-selectieve neuronen in visueel gebeid V1, (Yacoub, Harel en Ugurbil, 2008) en de topografische ordening van numerositeit-selectieve neuronen, Harvey et al., 2013). Het DAE gebruiken om duur codering te bestuderen De studies die ik tot nu toe heb beschreven, bieden convergente bewijzen voor het idee dat tijdsduur-selectieve mechanismen een rol spelen bij het coderen van duur. Ons begrip van de exacte aard van deze tijdsduur-selectieve mechanismen en hun werking is echter nog beperkt. Ten eerste zijn veel van de veronderstellingen van het duration channel model gebaseerd op bestaande kennis over de verwerking van niet-temporele sensorische eigenschappen zoals oriëntatie en spatiale frequentie. Het is echter niet duidelijk in hoeverre tijdsduur-selectieve neurale structuren de structurele en functionele eigenschappen van deze vergelijkbare processen zullen weerspiegelen. Veel van de uitvoerig bestudeerde visuele functies, zoals oriëntatie, worden bijvoorbeeld ge-encodeerd door vroege visuele gebieden die een hoog niveau van structurele en functionele organisatie vertonen. Zo zijn cellen in de cortex op het niveau van visueel gebied V1 bijvoorbeeld georganiseerd in kolommen, waarbij iedere kolom gevoelig is voor een specifieke oriëntatie. De codering van numerositeit gebeurt ook op basis van selectiviteit voor specifieke aantallen, maar de hersengebieden die hiervoor verantwoordelijk zijn meer verspreid door het brein (Harvey & Dumoulin, 2016). Gezien deze verschillen kunnen 154 


































































































   153   154   155   156   157